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康奈爾大學研究人員利用GFS-3000光合熒光測量係統發現推斷光合能力參數的新方法
日期:2022-04-18 18:39:09

及(ji)時準(zhun)確地(di)推斷光合(he)能力參(can)數,對於可(ke)靠(kao)預(yu)測大尺度碳循(xun)環動力學(xue)和利(li)用陸(lu)地生物圈(quan)模型(xing)(Terrestrial Biosphere Models, TBMs)反饋氣候(hou)變化(hua)和田間(jian)高(gao)通量(liang)作物(wu)表(biao)型具有重(zhong)要(yao)意(yi)義(yi)。日(ri)光誘(you)導(dao)葉綠素熒光(guang)(SIF)已被用(yong)於(yu)推斷光合能力(li)參數(shu),如最大羧化速率Vcmax和(he)最大電(dian)子傳(chuan)遞(di)速(su)率Jmax。但(dan)這種(zhong)方法在動(dong)態環境下的確切(qie)機(ji)製(zhi)和實(shi)際用途(tu)仍(reng)不清(qing)楚(chu)。


美(mei)國(guo)康奈(nai)爾(er)大學農(nong)業(ye)與(yu)生命(ming)科學學院的(de)研究人(ren)員(yuan)利用光和碳(tan)反(fan)應(ying)之間的平衡(heng)推(tui)導出了葉綠(lv)素a熒(ying)光發(fa)射(she)(ChlF)和光合能力參數關係的理(li)論方(fang)程,並(bing)就(jiu)PSII發射的實際(ji)總(zong)葉綠素熒光(SIFPSII)與Vcmax和Jmax之間的動態關係(xi)製定了可檢驗的幾種假設(she)。研究團(tuan)隊(dui)使(shi)用德(de)國WALZ公司(si)的GFS-3000光合熒光測(ce)量係統,測量了來(lai)自六個生物群落(luo)的15個物種的氣體交換和葉綠素熒光參數,以(yi)驗證跨物種、溫度和羧化限製狀(zhuang)態的理論(lun)假(jia)設。結果(guo)表明,即使在(zai)相同環(huan)境(jing)條(tiao)件下測量SIFPSII,也無(wu)法得知(zhi)物種間Vcmax和Jmax的變化。但SIFPSII和開放(fang)PSII反應係數qL(表示PSII的氧(yang)化還(hai)原狀態,可由(you)GFS-3000測量)的乘(cheng)積(ji)是Vcmax和Jmax的強預測因(yin)子,盡(jin)管(guan)它們(men)的精(jing)確關係會(hui)隨(sui)環境條件有所變化。研(yan)究(jiu)表明,SIFPSII與Vcmax和Jmax之間的關(guan)係受PSII氧化還原狀態(tai)的強(qiang)烈(lie)影響(xiang)。相關研究結(jie)果以“nference of photosynthetic capacity parameters from Chlorophyll a Fluorescence is affected by redox state of PSII reaction centers”為(wei)題發表在Plant,  Cell &  Environment。


光合能力可通(tong)過(guo)RuBisCO的最大羧化速率(lv)(Vcmax)和最大電子(zi)傳遞速率(Jmax)反映(ying),是決定最大光合速率及其對環境變(bian)化響應的主要葉片(pian)特征。Vcmax由活性RuBisCO酶(mei)(核(he)酮(tong)糖1,5-二磷酸(suan)羧(suo)化酶(mei)/加氧酶(mei))的數量和動力學決(jue)定(ding),核(he)酮(tong)糖1,5-二磷酸(suan)羧(suo)化酶(mei)/加(jia)氧酶(mei)是碳反應中(zhong)固(gu)定二氧化碳的關鍵酶(mei)。在高光照(zhao)條件下,光合羧化通常(chang)在當前的CO2水平下受(shou)到限(xian)製。Jmax是(shi)潛在電子傳遞速率(Jp)的關鍵(jian)決定因素,當(dang)光合羧化受到(dao)核酮糖1,5-二(er)磷(lin)酸(RuBP)再(zai)生(sheng)的限製時(shi),通常在當前CO2的低光照條件下,潛(qian)在電子傳遞速率成為實際電子傳遞速率(Ja)。從碳循環建模(mo)的角(jiao)度(du)來看,TBMs(通常與政(zheng)府(fu)間氣候變化專(zhuan)門委(wei)員會IPCC全球(qiu)氣(qi)候模型相結合)幾(ji)乎完全采(cai)用了(le)Farquhar–vonCaemmerer–Berry(FvCB)生化模型,這需要Vcmax和Jmax作(zuo)為光合作用計算(suan)的關鍵參數。這些(xie)參數的不確定性是模擬(ni)光合作用預測誤(wu)差的主(zhu)要來源(yuan)。它(ta)們的不確定性(xing)主要來自生物群(qun)落內部(bu)和之間的巨大變化,以及對(dui)葉片氮(dan)/磷、葉綠素含(han)量、年(nian)齡(ling)和環境條件的依賴(lai)性。從提高作物產量的植物育(yu)種角度來看(kan),提高RuBisCO的羧化能(neng)力和優(you)化電子傳遞鏈(lian)被(bei)認為是有希(xi)望的基(ji)因改造(zao)目標。在田(tian)間規(gui)模上(shang)對Vcmax和Jmax進行快(kuai)速高通量篩選,將大大提(ti)高高光效作物品種的篩選(xuan)效(xiao)率。


衛(wei)星(xing)、機載(zai)、地麵(mian)平台(tai)等(deng)遙感觀測技術(shu),已(yi)被用於推斷這(zhe)些光合能力參數,空(kong)間和/或(huo)時間分(fen)辨(bian)的細(xi)節(jie)。這些遙感方法(fa)優於傳統(tong)的勞(lao)動密(mi)集型葉片氣體(ti)交(jiao)換測量(雖(sui)然被視(shi)為地麵真(zhen)值(zhi))。這些遙感工作的大部分都(dou)集中在利用從(cong)可見光、近(jin)紅外(wai)到短波紅(hong)外波段(duan)的多光譜(pu)或連(lian)續光譜反射。最近,日光誘導葉(ye)綠素(su)熒光(SIF)作為一(yi)種很有前(qian)途的遙(yao)感(gan)工(gong)具用來推斷Vcmax、和/或Jmax。這一前景(jing)是由以下因素共同(tong)推動的:(1)自1980年代(dai)以來確(que)立(li)的理論基礎,即(ji)葉綠素a熒光(ChlF)在分子水平上與光合活(huo)動的電子傳輸(shu)功(gong)能相關;(2)衛星、機載和地麵平台觀(guan)測能力的快速增(zeng)長(zhang)。但是,到目(mu)前為止(zhi),關於SIF(或SIF的量子產(chan)率)和Vcmax(或Jmax)之間的關係,得(de)到了很(hen)多(duo)不(bu)同的結論。而(er)且(qie)這些相(xiang)互(hu)矛(mao)盾(dun)的結論之間尚(shang)未(wei)得到調和。從概念上講(jiang),Vcmax和Jmax與SIF的直(zhi)接(jie)關聯(lian)存(cun)在根(gen)本(ben)的不匹(pi)配(pei)。標準化的Vcmax和Jmax(即基準溫度為25°C且無應力時的Vcmax25和Jmax25)分別表征了碳和光反應的內在光合能力。它們應該(gai)是不依(yi)賴於光照水平瞬時變化的參數,盡管在更(geng)長的時間尺(chi)度上變化是可能的。相反,SIF隻能在光反應過程(cheng)中發射,並隨自(zi)然環境中的光波(bo)動迅(xun)速變化。因此(ci),為了使任何SIF-Vcmax(或Jmax)關係有意義,必須(xu)對SIF進(jin)行(xing)某種標準化(即,特定生物或/和非(fei)生物條件的標(biao)準化)。到目前為止,還沒有研究檢(jian)驗標準化SIF的最佳方法來表征(zheng)Vcmax/Jmax,也(ye)沒(mei)有(you)研究檢驗在不同的光照強度下SIF-Vcmax(或Jmax)關係如何變化。此外,即使以這樣(yang)或那(na)樣的方式(shi)對SIF進行了標準化,也不清楚標準化的SIF-Vcmax(或Jmax)關係是否應具(ju)有足夠(gou)的不變性,以至少具有某種預測能力。


本研究旨(zhi)在了解(jie)現有研究之(zhi)間差(cha)異的原因,並開發一種利用SIF觀測推斷(duan)動態環境中物種間光合能力參數的機械(xie)解決方案(an)。研究建立在對光和碳反應以及ATP和NADPH供(gong)需(xu)平(ping)衡的堅(jian)實理論基礎上。SIFPSII是指由於葉片散射/再吸收(shou)導致(zhi)信(xin)號(hao)衰(shuai)減(jian)之前的ChlF,原(yuan)則(ze)上應利用它建(jian)立與光合能力參數的機械關係。作者(zhe)的理由是,遙感SIF估(gu)計光合能力參數隻能建立在一個堅實的理論基礎之上,即黄页网站大全香蕉视频下载對SIFPSII和光合能力參數的內在關係的理論基礎已經(jing)有了非常明(ming)確深(shen)入(ru)的認識(shi)。然後(hou)利用已建立的理論基礎(chu),就動態環境中物種間的SIFPSII-Vcmaxmax)關係提出(chu)了可測試的假設。最後,利用來自全球六種主要植物功能類(lei)型(Plant Functional Types, PFTs)的15個物種的葉片水平氣體交換(huan)和ChlF參數的同步測量來檢驗(yan)理論上提出的假設。完成(cheng)這些步(bu)驟(zhou)後,就可以試(shi)圖回(hui)答(da)以下問(wen)題(ti):

物種和環境條件之間是否(fou)存在獨(du)特(te)的、可預測的SIFPSII−Vcmaxmax關係?

如(ru)果沒有,哪些因素會影響SIFPSII−Vcmaxmax關係?

在動態環境中,如何利用SIFPSII推斷物種間的Vcmax和Jmax


表1 植物種類、相應的植物功能類型(PFT)、生長階(jie)段和位(wei)置(zhi)的說明

表1220418.jpg



圖1220418.jpg

圖1 SIFPSII與Jmax25(a)和Vcmax25(d)的關係,SIFPSII×qL與Jmax25(b)和Vcmax25(e)的關係,以及qL與Jmax25(c)和Vcmax25(f)的關係,分別跨越15個(ge)植(zhi)物物種,分為六(liu)種植物功能類型(PFTs)。在這裏(li),SIFPSII用ChlF參數計算,在PAR為1200μmol/m−2s−1,環境CO2濃度(400μmol−1)Jmax25和Vcmax25在25℃下與FvCB模型相匹配。每個散(san)點代表一個葉片,用PFTs進行顏色(se)編(bian)碼。黑線是線性普(pu)通最小二乘回歸,所(suo)有葉片匯集在一起(qi)。*表示顯(xian)著性水平為0.05的統計(ji)顯著性。PFT,植物功能類型


圖2220418.jpg

圖2 溫(wen)度變化對Jmax-T(和Vcmax-T)與SIFPSII(a,d)、SIFPSII×qL(b,e)和qL(c,f)關係的影響。與圖(tu)1類似(shi),但對在不同溫度下測量的一部分植物物種在Rubisco限製狀態下的關係進行了分析(xi),即20℃(n=14)、25℃(n=16)、30℃(n=16)、35℃(n=20)、40℃(n=12)、45℃(n=24)。在1200和1000μmolm-2s-1的PAR下,計算了SIFPSII和SIFPSII×qL。數據大小(n)取(qu)決於在每個溫度下受Rubisco限製的數據(ju)樣本數量。Jmax-T和Vcmax-T在這些單(dan)獨的溫度下與FvCB模型相匹配。每個散點代表一片葉子,按(an)植物種類分開(kai)(圓圈:LITU,三角形(xing):QUSH,正方形:QUFA),並按溫度分組(zu)


圖3220418.jpg

圖3 溫度變化對Jcmax25和Vmax25與SIFPSII(a,d)、SIFPSII×qL(b,e)和qL(c,f)關係的影響。在Rubisco限製狀態下分析了在不同溫度下測量的植物物種的關係,即20℃(n=14)、25℃(n=16)、30℃(n=16)、35℃(n=20))、40℃(n=12)、45℃(n=24)。SIFPSII和SIFPSII×qL在1200和1000μmolm-2s-1的PAR下計算。Vcmax25和Jmax25是通過將Vcmax-T和Jmax-T標準化為25℃獲得的。數據大小(xiao)(n)取決於在每個溫度下受Rubisco限製的數據樣本數量。每(mei)個散點(dian)代表一片葉子,按植物種類分隔(ge)(圓(yuan)形:LITU,三(san)角形:QUSH,方形:QUFA),並按溫度分組


圖4220418.jpg

圖4 在不同溫度下計算時考慮(a,b)和不考(kao)慮(b,d)溫度函(han)數的變化。不同的顏(yan)色代表不同的PAR。每個條形代表三個物種(LITU、QUSH和QUFA)中所有重複個體的平均值


圖5220418.jpg

圖5 Vcmax-T(a)、Jmax-T(b)、qL(c)、SIFPSII(d)和SIFPSII×qL(e)三種物種(LITU、QUSH和QUFA)在不同溫度下的變化。每個條形代表在Rubisco受限狀態下相同溫度下重複葉片的平均(jun)值,每個條形上方顯示(shi)重複(fu)數


圖6220418.jpg

圖6 SIFPSII與Jmax25(a)和Vcmax25(c)的關係,以及SIFPSII×qL與Jmax25(b)和Vcmax25(d)的關係,分別(bie)跨越15個植物物種,分為六種植物功能類型(PFTs)在Rubisco限製下。SIFPSII和SIFPSII×qL使用ChlF參數計算,在PAR為1200(紅色)和1000(藍色)μmolm-2s-1、環境CO2濃度(400μmolmol-1)和25℃時測量。Jmax25和Vcmax25在25℃下符(fu)合FvCB模型。每個散點代表一個葉片。對每個光強度分別進行線性普通最小二乘回歸(gui)。*顯著性水(shui)平為0.05的統計顯著(zhu)性


圖7220418.jpg

圖7 SIFPSII與Jmax25(a)和Vcmax25(c)的關係,以及SIFPSII×qL與Jmax25(b)和Vcmax25(d)的關係,分別跨(kua)越(yue)15個植物物種,分為六種植物功能類型(PFTs)在RuBP再生限製下。SIFPSII和SIFPSII×qL使用ChlF參數計算,在PAR為500(黑(hei)色)和300(綠色)μmolm-2s-1、環境CO2濃(nong)度(400μmolmol-1)和25℃下測量。Jmax25和Vcmax25在25℃下符合FvCB模型。每個散點代表一個葉片。對每個光強度分別進行線性普通最小二乘回歸。*表示顯性水平為0.05的統計顯


圖8220418.jpg

圖8 與圖3類似,但數據分為不同的物種(LITU:綠色,QUSH:藍(lan)色,QUFA:黃(huang)色)。在Rubisco限製狀態下分析了在不同溫度下測量的植物物種的關係,即20℃、25℃、30℃、35℃、40℃、45℃。SIFPSII和SIFPSII×qL在1200和1000μmolm-2s-1的PAR下計算。Vcmax25和Jmax25是通過將(jiang)Vcmax-T和Jmax-T標準化為25℃獲(huo)得的。對每個物種分別進行線(xian)性普通最小二乘回歸。*表示顯性水平為0.05的統計顯著


圖9220418.jpg

圖9 Ja(a)、SIFPSII×qL(b)、SIFPSII(c)和qL(d)在不同PFT對PAR的響應。不同的顏色代表不同的PFT。每個散點代表同一PFT內(nei)所有物種的平均值。PFT,植物功能類型


研究結果表明,即使SIFPSII是在相同的環境條件(jian)下確定的,單靠SIFPSII也無法得知一個物種內或不同物種間Vcmax25和Jmax25的變化。相比(bi)之下,SIFPSII與開放PSII反應中心(xin)的係數qL(指(zhi)示PSII的氧化還原狀態)的乘積是Vcmax25和Jmax25的強預測因子。如果在動態環境條件下利用觀察(cha)到的SIFPSII推斷Vcmax25(或Jmax25),則必(bi)須考慮羧化的極(ji)限狀態。溫度變化會使光合能力參數與SIFPSII×qL的關係進一步複雜(za)化,但如果在相同溫度下考慮(lv),這種關係仍然(ran)相對穩(wen)定。這些發現(xian)基於理論推理和對不同物種的直接測量之間的一致性,預計具有高度的嚴謹(jin)性和穩健(jian)性。


—— 原文(wen) ——


Inference of photosynthetic capacity parameters from Chlorophyll a Fluorescence is affected by redox state of PSII reaction centers


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